عنوان صفحه
مقدمه مجموعه 7
پیشگفتار مترجم: 8
فصل 1 15
مقدمه 15
فصل 2 19
طراحی پژوهش برای تعیین رفتار ذخیره بذر و پیشنهاد محیط مناسب برای ذخیره سازی 19
تعیین محیط مناسب برای ذخیره سازی بذر 24
تأیید رفتار ذخیره سازی بذر ارتودوکس 24
تعيين محيط ذخيره سازي هوا-خشک مطلوب براي گونه‌هايي که به نظر رفتار ذخيره دانه‌هاي مياني را نشان مي‌دهد 28
تعیین محیط ذخیره سازی مطلوب برای گونه‌های با رفتار ذخیره سازی بذرهای رکالسیترانت 29
فصل 3 33
روش‌هایی که در تحقیقات ذخیره سازی بذر اتخاذ می‌شود 33
برداشت یا جمع آوری میوه‌ها یا بذرها 33
حمل و نقل 34
استخراج بذر 34
خشک کردن 35
تعیین میزان رطوبت بذر 39
آزمون جوانه زنی 40
رطوبت بذرهای خشک 40
برخورد با خفتگی و سختی بذره 41
طول آزمایش‌های جوانه زنی 41
برخورد با رشد قارچ در طی آزمایش جوانه زنی 42
ارزیابی جوانه زنی بذرها 43
فصل4 45
عوامل موثر بر ناسازگاری رفتار ذخیره سازی بذر 45
تحقیقات با بذرهای نابالغ 45
برداشت تاخیر دار 46
روش‌های فراوری بذر 46
بذرهای پیش تیمار شده 46
روش‌های خشک کردن نامناسب 47
تحمل به خشک شدن تا دامنه محدودی از میزان رطوبت هوا- خشک 47
آزمایشات زنده مانی کوتاه مدت 48
از دست دادن سریع زنده مانی در حین ذخیره سازی در شرایط محیطی 49
آزمایش سریع در نیتروژن مایع 49
صدمات اشباع به بذرهای خشک 50
فصل 5 51
روش های پیش بینی رفتار ذخیره سازی بذر 51
ارتباط بین اکولوژی گیاه و رفتار ذخیره سازی بذر 51
ارتباط بین طبقه بندی گیاهشناسی و رفتار ذخیره سازی بذر 53
ارتباط میان ویژگی‌های میوه، بوته و بذر و رفتار ذخیره سازی بذر 54
ارتباط بین اندازه بذر و رفتار ذخیره سازی 56
ارتباط بین رطوبت بذر در زمان بلوغ یا ریختن و رفتار ذخیره سازی دانه 58
استفاده از چندین معیار برای نشان دادن رفتار ذخیره سازی احتمالی بذر 60
فصل 6 64
رفتار ذخیره سازی بذر 64
تحمل خشکی 64
رفتار ذخیره سازی بذر اورتودوکس 66
تعریف و مشخصات 66
معادله زنده‌مانی بذر 66
محدودیت مقدار رطوبت به معادله زنده‌مانی بذر 67
طول عمر بذرهای ارتودوکس مرطوب 68
محدودیت دما به معادله زنده‌مانی بذر 68
صدمات اشباع 70
نمو بذر، تحمل خشک شدن و طول عمر بالقوه بذرهای ارتدوکس 70
کاهش تحمل خشک شدن 73
رفتار ذخیره سازی بذر رکالسیترانت 75
عوامل موثر بر حساسیت خشک شدن در بذرهای رکالسیترانت 77
طول عمر بذرهای رکالسیترانت در ذخیره سازی مرطوب 79
سرماداری جنین‌های خارج شده 79
رفتار ذخیره سازی بذر متوسط 80
منابع 87

فصل4

عوامل موثر بر ناسازگاری رفتار ذخیره سازی بذر

رابرتز^[1] و همکاران (1984) حداقل نه روش شناسایی را ثبت کردند که در آن نتایج تجربی ممکن است منجر به تفسیر نادرست یا گیج کننده با سایر عوامل شود بنابراین بذرهای ارتودوکس ممکن است به اشتباه بعنوان رکالسیترانت ارزیابی شوند. ما در زیر 10 دلیل ممکن برای تفسیر نادرست از رفتارهای ذخیره بذر را ذکر کرده‌ایم.

تحقیقات با بذرهای نابالغ

بذور نابالغ، به عنوان مثال با رطوبت بالای 60%، می‌تواند در برابر آسیب ناشی از خشک شدن بسیار حساس باشند، اگرچه بذرهای بالغ ویژگی ارتدوکس (Dasgupta et al. 1982، Ellis et al. 1987, 1993، Fischer et al. 1988، Hong and Ellis 1990, 1992a) یا رفتار نگهداری بذرهای حد متوسط (الیس و همکاران 1991a؛ هونگ و الیس 1995) نشان می‌دهند.

به طور مشابه، در مراحل بعدی نمو بذر مانند در پایان مرحله پرشدن بذر، بسیاری از گونه‌های ارتودوکس ممکن است در اثر خشک شدن به میزان رطوبت بسیار پایین آسیب دیدگی نشان دهند (به بخش 7-2-6، شکل 6 مراجعه کنید) (Hong and Ellis 1992a، Ellis et al. 1993، Ellis and Hong 1994)؛ بنابراین، آزمایش بر روی بذرهای نابالغ گونه‌ای با رفتار ذخیره بذر ارتدوکس می‌تواند منجر به طبقه بندی نادرست به عنوان واسطه یا رکالسیترانت شود. به طور مشابه، خشک شدن بذرهای نابالغ یک گونه با رفتار ذخیره بذر متوسط (نگاه کنید به بخش4-6، شکل 8) ممکن است منجر به طبقه بندی نادرست به عنوان رکالسیترانت شود. این یک مشکل بالقوه در گونه‌های درختی، جایی که از دست دادن بذرهای رسیده توسط باد، حشرات، حیوانات و آفات پیش بینی می‌شود؛ یا در گونه‌هایی که نفوذ ناپذیر شدن پوشش بذر رخ می‌دهد و در آن از تلفات به طور سنتی با برداشت زودرس جلوگیری می‌گردد، است (Willan 1985).

برداشت تاخیر دار

به تاخیر انداختن برداشت به پس از بلوغ ممکن است بذرها را در برابر آسیب ناشی از خشک شدن تا رطوبت بسیار کم حساس کند. به عنوان مثال، تأخیر در برداشت بذرهای برنج japonica رشد یافته در یک محیط گرم (تنش‌زا) منجر به کاهش تحمل خشک شدن در مقایسه با آنهایی که در بلوغ برداشت شده‌اند، شده است (Ellis and Hong 1994). بذرهای تولید شده و پیر شده در یک محیط گرم ویژگی‌های خصوصیتی شبیه به بذرهای متوسط نشان دادند (Ellis and Hong 1994).

روش‌های فراوری بذر

روش‌های خارج سازی بذر از میوه‌ها نیز ممکن است تحمل خشک شدن را تحت تأثیر قرار دهد. هر روشی که شامل مدت طولانی قرار گرفتن در معرض رطوبت زیاد بذر در دماهایی باشد که در آن برخی از پیشرفت‌ها به سمت جوانه زنی (لزوما جوانه زنی قابل مشاهده نیست) امکان پذیر است می‌تواند حساسیت به خشکی را افزایش دهد. این روش‌ها شامل خیس شدن طولانی مدت، تخمیر میوه‌های گوشتی و نگهداری طولانی مدت “موقتی” بذرهای مرطوب یا تازه استخراج شده است (Hong and Ellis 1992b).

بذرهای پیش تیمار شده

در مناطق معتدل، به ویژه، بذر گونه‌هایی که دارای خفتگی قوی هستند (مانند دانه های درخت) معمولا برای شکستن خفتگی به مدتی بصورت مرطوب وخنک (پیش سرمادهی) تا زمان کشت نگهداری می‌شوند. چنین درمانی ممکن است منجر به از بین رفتن تحمل خشک شدن شود (زیرا ممکن است حس جوانه زنی^[2] رخ دهد). چنین اثراتی ممکن است گزارش‌های خاصی از حساسیت قابل توجه به خشک شدن در برنج وحشی (Zizania palustris) را توضیح دهد زیرا این یک روش معمول برای ذخیره بذرهای این گونه در آب در دمای 3 درجه سانتیگراد است.

روش‌های خشک کردن نامناسب

از آنجا که میزان از دست دادن قابلیت زنده ماندن در بذرهای ارتدوکس تابعی از زمان، دما و میزان رطوبت است (Roberts et al. 1984)، رژیم‌های خشک کردن نامناسب، به عنوان مثال استفاده از درجه حرارت بالا (بخصوص در بذر برداشت شده با میزان رطوبت بالا)، ممکن است باعث از بین رفتن قابل توجه در زنده ماندن در طول خشک شدن بذر شود.

تحمل به خشک شدن تا دامنه محدودی از میزان رطوبت هوا- خشک

خشک کردن بذرها با استفاده از رطوبت نسبی محیط تا میزان محتوای رطوبتی 15-10% در بسیاری از مناطق آب و هوایی نسبتاً آسان است. با این حال، تحمل خشک شدن نسبت به چنین سطحی از رطوبت لزوماً به معنای ارتودوکس بودن بذرها نیست.

به عنوان مثال، بذرهای قهوه عربی (Coffea arabica)، پاپایا (Carica papaya) و نخل روغن (Elaeis guineensis) رفتار ذخیره بذر متوسط را نشان می‌دهند و قادر به تحمل خشک شدن تا 12-10% میزان محتوای رطوبت هستند. این همچنین حاکی از آن است که کاتالوگ‌های فعلی بذرهای ارتدوکس که از گزارش ماندگاری در انبار باز گرفته شده‌اند، ممکن است گونه‌هایی با رفتار ذخیره بذر متوسط باشد.

آزمایشات زنده مانی کوتاه مدت

بذور تازه بسیاری از درختان گرمسیری هنگام آزمایش جوانه زنی به آسانی 14 روزه جوانه می‌زند. با این حال، بذر گونه‌های دیگر برای جوانه زنی به زمان بیشتری نیاز دارند. به عنوان مثال، بذرهای گیاه Persoonia comata به یک سال یا بیشتر احتیاج دارند (Fox et al. 1987) و بذر Acrocomia sclerocarpa نیاز به 5/2 سال زمان برای جوانه زنی دارد (Ellis et al. 1985b). علاوه بر این، اگرچه بذرهای تازه به سرعت جوانه می‌زنند، اما پس از خشک شدن، جوانه زنی آنها به دلیل سخت شدن پوسته بذر سخت‌تر می‌شود. این اغلب برای بذرهای Leguminosae، Malvaceae، Cannaceae، Rhamnaceae و Tiliaceae مشاهده می‌شود (Ellis et al. 1985b). اگر بر سخت شدن پوسته بذر غلبه نشود، بذرهایی که به دلیل سخت شدن پوسته بذر جوانه نمی‌زنند می‌توانند با دانه‌های مرده مخلوط شوند.

جدای از سخت شدن پوسته بذر، خفتگی گاهی اوقات با خشک شدن ایجاد می‌شود. برای از بین بردن این خفتگی، روش‌های تیماری خاصی لازم است و بذرها برای جوانه زنی به زمان بیشتری نیاز دارند. به عنوان مثال، بذرهای خشک Corylus avellana (Bradbeer 1968; Jarvis 1975)، Citrus sp. (King and Roberts 1980b)، چندین جنس Rosaceae (Malus، Pyrus، Prunus) (رجوع کنید به Ellis et al. 1985b) و Fagus sylvatica (Poulsen 1993) بسیار دشوارتر از بذرهای تازه جوانه می‌زنند و همین امر موجب به طبقه بندی اشتباه آنها به عنوان رکالسیترانت شده است.

یونگ و یونگ (Young and Young, 1992) اطلاعات مربوط به جوانه زنی بذرها را برای حدود 386 جنس از گیاهان چوبی در آمریکای شمالی جمع آوری کردند و آنها مشاهده کردند که تنها 40% از این جنس‌ها حاوی گونه‌هایی هستند که بذر آنها به راحتی بدون پیش تیمار جوانه می‌زند. جنس‌های باقیمانده (60٪) نیاز به پیش تیمارهای خاص دارند، مانند پیش سرمادهی، چینه گرمایی و به دنبال آن پیش سرمادهی و خراش‌دهی و در بیشتر موارد مدت زمان طولانی مدت آزمایش جوانه زنی نیز لازم است (Young and Young 1992). طبق گفته سوپادمو (Soepadmo 1989)، حدود 3-10% از گونه‌های درختی بومی مالزی دارای بذرهایی هستند که برای رسیدن به جوانه زنی حتی 50% به مدت بیش از 26 هفته زمان نیاز دارند، از این میان بذرهای Anisophyllea griffithii، Hydnocarpus woodii و Barringtonia macrostachya به ترتیب 95، 83 و 65 هفته برای دستیابی به 50% جوانه زنی نیاز دارند. بذور حدود 70% از گونه‌های درختی بومی مالزی در طی 10 هفته جوانه می‌زند و تنها در معدود گونه‌های باقی مانده کمتر از 2 هفته برای دستیابی به جوانه زنی 50% مورد نیاز است (Soepadmo 1989).

از دست دادن سریع زنده مانی در حین ذخیره سازی در شرایط محیطی

از دست دادن سریع زنده مانی در حین ذخیره سازی در محیط‌های عایق شده لزوماً به معنای رکالسیترانت بودن بذر نیست. به عنوان مثال، گزارش شده است بذرهای Salix spp. زنده‌مانی خود را در طی دو روز ذخیره سازی باز از دست داده‌اند (Campbell 1980). با این حال، بذرهای 24 گونه Salix حفظ شده‌‌اند بدون از بین رفتن زنده مانی در طول سه سال در ذخیره سازی عایق بندی شده در °C19- با 6-10 درصد رطوبت (Zasada and Densmore 1977) یا 5 سال هنگامی که در یک خشک کن در دمای °C8- نگهداری می‌شوند (Sato 1955).

آزمایش سریع در نیتروژن مایع

بذرهای ارتودوکس خشک در رطوبت 2-18% اغلب در معرض نیتروژن مایع زنده می‌مانند. یک روش سریع برای شناسایی “بذرهای ارتدوکس” که تا حدی مورد استفاده قرار گرفته است، تعیین میزان بقا به دنبال قرار گرفتن در معرض کوتاه مدت در برابر نیتروژن مایع (از 1 ساعت تا 6 روز) است. با این حال، این روش همیشه قابل اعتماد نیست زیرا هم میزان رطوبت و هم سرعت خنک کردن و مجددا گرم کردن باید برای بقا در هر گونه به طور جداگانه بهینه‌سازی شود. به عنوان مثال، بذرهای Juglans، Prunus و Populus (با رفتار ذخیره‌ای ارتدوکس) به دلیل قرار گرفتن در معرض دمای خنکتر از °C40- آسیب دیده اند (Wang et al. 1994). علاوه بر این، چنین آزمایش‌های سریع نمی‌توانند بین بذرهای ارتدوکس و متوسط تمایز قائل شوند.

به عنوان مثال، بذرهای پاپایا در رطوبت 9-10% در معرض نیتروژن مایع، 24 ساعت زنده مانده‌اند (Becwar et al. 1983; Chin and Krishnapillay 1989) اما پاپایا رفتار ذخیره بذر متوسط را نشان می‌دهد و بذرهای ذخیره شده بصورت سربسته و محکم در دمای °C20- با رطوبت 6/7-4/9% برای مدت 365 روز از بین رفتن 80-90% زنده مانی را نشان داد (Ellis et al. 1991b).

صدمات اشباع به بذرهای خشک

این عارضه همچنین ممکن است علت گزارش حساسیت به خشکی ظاهری در بذرهای بسیار خشک باشد. صدمات اشباع مخصوصا زمانی که بذرها در آب غوطه ور می‌شوند، به عنوان مثال اغلب در خزانه‌های دانهال درختان، اتفاق می‌افتد، اما می‌تواند در آزمایشگاه‌های استاندارد نیز اتفاق بیفتد (Ellis et al. 1990b). از این رو، مطلوب بودن پیش شرط بذرهای خشک در 100% رطوبت نسبی قبل از آزمایش جوانه زنی، همانطور که در بخش 6.2.6 توصیه شده است.